Vi vet lite om hvilke
begreper det prehistoriske
mennesket
hadde om biologi. Men visse biologiske
sammenhenger må det sikkert ha hatt innsikt i,
enten det tilhørte en jakt-, fedrift- eller
jordbrukskultur. En forestilling om dette kan vi
få ved studiet av mennesker som i våre dager
lever på samme kulturtrinn. Men her får vi holde
oss til de skrevne overleveringer.
Omkring 2000 år fvt.
fantes det i
Babylonia
leger med atskillig
anatomisk
og
fysiologisk
innsikt, blant annet var man klar over
forskjellen mellom lyst og mørkt (det vil si
arterielt
og
venøst)
blod.
De kongelige hadde dyrehager og dyrleger. Også i
Egypt
kan vi snakke om en medisinsk vitenskap. Der
hadde man også kjennskap til utviklingsforløpet
hos
frosk,
spyflue
og den hellige
skarabeen.
De gamle indiske og kinesiske kulturene har
bidradd lite til biologiens utvikling.
Thales fra Milet
(625–545 fvt.) i
Lilleasia
innledet den hellenske naturfilosofien. Han
betraktet
vann
som alle tings årsak. Hans landsmann
Anaximander
(610–547 fvt.) formet noe senere en – også
spekulativ – utviklingsteori. Fra verdens årsak,
apeiron,
oppstod først varme og kulde, av disse vann, som
siden dannet jord, luft og ild.
Livet
oppstod i det
mudderet
som i begynnelsen dekket
Jorden;
først
planter
og
dyr,
senere mennesker.
Xenofanes
(565–470 fvt.) påpekte at
fossile
havdyr i fjellene måtte være bevis for at disse
en gang hadde stått under vann. Han utviklet
Anaximanders teorier videre.
Hippokrates
(460–377 fvt.) regnes for grunnleggeren av den
medisinske vitenskap.
Naturvitenskapene,
og blant dem biologien, opplevde sin første
glansperiode hos
hellenerne.
Denne epoken ble avsluttet med sitt høydepunkt
Aristoteles
(384–322 fvt.), som skrev verker om
logikk,
metafysikk,
politikk,
psykologi
og biologi. Han grunnla
komparativ anatomi
og biologisk klassifisering, især den
systematiske
zoologien.
Aristoteles skilte mellom kjønnet og ukjønnet
forplantning
hos dyrene, men trodde også at dyr kunne oppstå
spontant, som
lopper
og
mygg
av råtnende materiale. Denne oppfatningen
(generatio
spontanea)
gjorde seg gjeldende helt til den i 1862 ble
motbevist av
Louis Pasteur
(1822–1895). Alle Aristoteles' biologiske
arbeider ble preget av et
kosmisk
helhetssyn, hans oppfatning av en utvikling som
gikk fra lavere til høyere former, og som var
underkastet strenge lover som igjen grunnet seg
på en allmektig, styrende
intelligens.
Hans verker fikk betydning langt inn i
middelalderen.
I det hellenistiske
Alexandria
fantes en medisinsk skole.
Den romerske kultur
bidrog i liten grad til biologiens utvikling.
Plinius den eldre
(23–79 evt.) samlet sin tids viten i 37 bøker
kalt Naturalis
Historia. Han
kjente cirka 1000 plantearter.
Antikkens
siste store
biolog
var
Galenos
(129–200 evt.), som skrev 256 avhandlinger. Han
skapte
senantikkens
medisin og var en glimrende anatom, særlig kjent
for klarleggingen av
hjertets
og
blodårenes
forhold.
Med antikken forsvant
naturvitenskapene fra europeisk kultur i over
tusen år. Men de ble til dels opprettholdt av
araberne, som drev studier i
matematikk,
astronomi,
medisin og
farmakologi,
og i forbindelse med denne
botanikk
og kjemi. Araberne var de første som innførte
den eksperimentelle metode i vitenskapen.
Perseren Ibn-Sina (latinisert
Avicenna)
(980–1037) ble en medisinsk autoritet ved siden
av Galenos. Ibn-Rushd (også kalt
Averroës)
(1126–1198) var middelalderens største
naturfilosof.
I
renessansen
kom det nytt liv i naturvitenskapene.
Konrad von Gesners
(1516–1565)
Historia animalium
på 3500 sider fulgte riktignok Aristoteles'
systematiske inndeling, men kunnskapen om dyrene
var langt mer inngående. Nytt i vitenskapen var
at verket ble illustrert – blant annet av
Albrecht Dürer
(1471–1528). Samtidig utførte
Andreas Vesalius
(1514–1564) grunnleggende studier av menneskets
anatomi ved hjelp av
disseksjoner.
Hans teknikk og instrumenttyper brukes den dag i
dag. «Botanikkens fedre», Hieronymus Bock
(1498–1554),
Leonhart Fuchs
(1501–1566) og Andrea Cesalpino (1519–1603),
utgav bøker med beskrivelser og bilder av
planter. Samtidig begynte man å anlegge
plantesamlinger av tørre planter,
herbario.
I 1620-årene klarla
William Harvey
(1578–1657) blodets kretsløp hos mennesket. Han
erklærte at alle dyr – også mennesket – utvikles
fra
egg.
Omkring år 1600 ble
mikroskopet
konstruert og dermed fikk biologene et av sine
viktigste instrumenter.
Marcello Malpighi
(1628–1694) grunnla den mikroskopiske anatomien.
Han undersøkte både planter og dyr og oppdaget
den
kapillære
blodsirkulasjonen. Malpighi og planteanatomen
Nehemiah Grew
(1641–1712) var de første som oppfattet
vev
som et viktig strukturelement i levende
organismer.
Anton van Leeuwenhoek
(1632–1723) oppdaget
bakterier,
encellete
«dyr» (protoktister)
og
sædceller,
og
Jan Swammerdam
(1637–1680) studerte især
insektenes
anatomi.
Robert Hooke
(1635–1703) oppdaget
plantecellen
på et snitt av en flaskekork.
Ettersom stadig flere
dyre- og planteformer ble kjent, gjorde behovet
for et ordnet system seg sterkt gjeldende.
Carl von Linné
(1707–1778) ordnet alt levende i
arter
og
slekter
og innførte den
binære nomenklaturen:
hver art betegnes med sitt slektsnavn og sitt
artsnavn. Etter Linnés oppfatning var arter og
slekter naturlige, konstante og uforanderlige
enheter, mens derimot de høyere
sammenslutningene, som
ordener
og
klasser,
til dels var kunstige.
Den første
embryologen
var
Caspar Friedrich Wolff
(1733–1794), som fant at individene – både
planter og dyr – gjennomløper en utvikling fra
egg til voksen, og at egget ikke inneholder et
fullt ferdig individ i miniatyr. Plantenes
fotosyntese
og ånding ble oppdaget av
Jan Ingen-Housz
(1730–1799).
Jean-Baptiste Lamarck
(1744–1829) antok at ikke alle organismer er
skapt samtidig, men at naturen først har
utviklet de laveste formene og deretter gradvis
de høyere. Utviklingens drivkraft er en aktiv
tilpasningsevne hos dyrene til å utvikle
nødvendige forandringer i organer ettersom
forandringer i de ytre forholdene krever dette.
Et organ som stadig brukes, utvikles sterkt,
mens et som ikke benyttes «degenererer».
Lamarcks utviklingsteori forutsetter at
ervervede egenskaper går i arv, noe som aldri er
bevist.
Lamarck ble sterkt
kritisert av sin samtid, særlig av
Georges Cuvier
(1769–1832), som hevdet artenes uforanderlighet,
konstans,
og var motstander av utviklingstanken. Likevel
kom han til å grunnlegge
paleontologien,
som ble en av
utviklingslærens
fremste hjelpevitenskaper. Cuvier oppfattet
fossilene
som et resultat av en katastrofe. Han skapte
også den moderne, sammenlignende anatomi. Den
sammenlignende fysiologi begynte med Johannes
Peter Müller (1801–1858).
Den første som påviste
plantenes
seksualitet,
var
Rudolf Jakob Camerarius
(1665–1721).
Joseph Gottlieb Koelreuter
(1733–1806) fant at blomstene bestøves (pollineres)
ved hjelp av vinden.
Christian Conrad Sprengel
(1750–1816) regnes for grunnleggeren av den
delen av biologien som omhandler plantenes
pollinering.
Pollenslangen
ble iakttatt i 1823 av
Giovanni Battista Amici
(1786–1863), som også fant at den vokste frem
til
frøemnets
mikropyle.
Wilhelm Hofmeister
(1824–1877) klargjorde i 1851 sammenhengen
mellom
frøplantenes
og
bregneplantenes
generasjonsveksling.
Generasjonsveksling hos
maneter
og
parasittiske
ormer
ble påvist i 1840-årene av nordmannen
Michael Sars
(1805–1869) og dansken
Japetus Steenstrup
(1813–1897). I 1831 oppdaget
Robert Brown
(1773–1858)
cellekjernen.
Oppfatningen at alt levende er bygd opp av
celler, ble fremsatt i 1830-årene av
Hugo von Mohl
(1805–1872), som regnes som skaperen av
plantecytologien,
Matthias Jacob Schleiden
(1804–1881) og
Theodor Schwann
(1810–1882).
Max Johann Sigismund
Schultze
(1825–1874) var den første som mente at
protoplasmaet
er det fysikalske grunnlaget for alt liv.
Pattedyregget ble først iakttatt av
Karl Ernst von Baer
(1792–1876).
Justus von Liebig
(1803–1873) fant i 1855 at plantene opptar
kalium,
fosfor
og
nitrogen
fra jorden, og at disse stoffene må tilføres
jorden dersom den ikke skal bli utpint ved
lengre tids dyrking.
Den overveldende
kunnskapsmengden og den biologiske forskningens
oppdeling i stadig flere spesialgrener, førte
til at det ble vanskeligere for den enkelte å
beholde oversikten, og man savnet i høy grad en
samlende idé som kunne knytte de spredte
kunnskapene sammen. Med engelskmannen
Charles Darwin
(1809–1882) kom denne ideen. Hans bok
Artenes opprinnelse gjennom
naturlig utvalg
utkom i 1859.
Grunntanken i hans
utviklingslære
kan uttrykkes slik: Det fødes flere individer
enn det er livsbetingelser for. Følgelig hersker
en stadig kamp for tilværelsen. Et vesen som
avviker fra arten på en gunstig måte, vil ha
bedre utsikter til å overleve denne kampen, og
det blir utvalgt av naturen selv. En slik
utvalgt
varietet
vil overføre sin form til avkommet. Lignende
tanker hadde også
Alfred Russel Wallace
(1823–1913) kommet frem til omtrent samtidig.
Darwins teori vakte voldsom oppsikt og
diskusjon. En av hans varmeste forkjempere var
tyskeren
Ernst Haeckel
(1834–1919), som er kjent for sin
biogenetiske grunnlov:
individets utvikling er en forkortet gjentagelse
av hele stammens utvikling.
Louis Pasteur
(1822–1895) er en av
mikrobiologiens
grunnleggere. I 1862 motbeviste han den gamle
oppfatningen om at liv kunne oppstå av seg selv.
Også
mikroorganismene
oppstår av
kim,
som riktignok er meget motstandsdyktige og kan
overleve fullstendig uttørring.
I 1865 offentliggjorde
Gregor Mendel
(1822–1884) resultatene av åtte års
krysningsforsøk
med
erteplanter.
Han fant de grunnleggende lovmessighetene for
egenskapenes nedarving fra
generasjon
til generasjon, de såkalte
Mendels lover.
Men hans avhandling vakte ingen oppmerksomhet og
ble glemt helt til 1900, da
Carl Erich Correns
(18864–1933),
Erich Tschermak von
Seysenegg
(1871–1962) og
Hugo de Vries
(1848–1935) – uavhengig av hverandre og av
Mendel – fant de samme lovmessighetene. I 1875
beskrev
Eduard Adolf Strasburger
(1844–1912)
kromosomene
og den vanlige
kjernedelingen,
som Walther Flemming (1843–1905) kalte
mitose.
Samme år iakttok
Oscar Hertwig
(1849–1922) befruktningen hos sjøpinnsvinegg og
fant at denne bestod i en sammensmelting av
eggcellen
og
sædcellen
og deres kjerner.
Reduksjonsdelingen
ble beskrevet av
Édouard van Beneden
(1846–1910) og
Theodor Boveri
(1862–1915). Strasburger, Hertwig og
August Friedrich Leopold
Weismann
(1834–1914) antok at
arveanleggene
fantes i
kromosomene.
Det endelige
cytologiske
beviset for denne oppfatningen ble først levert
i 1929 (bananflue)
av Curt Stern (1902–1981), og i 1931 (mais)
av
Barbara McClintock
(1902–1992). Weismann skapte begrepet
kimbane,
det uforanderlige kimplasmaets vei gjennom
generasjonene.
Hugo de Vries
(1848–1935) fremsatte i 1902 sin
mutasjonsteori.
I 1910 oppdaget
Thomas Hunt Morgan
(1866–1945) genenes kobling,
crossing over,
og begynte å lage kromosomkart for bananfluen.
Hermann Joseph Muller
(1890–1967) viste i 1927 at
mutasjoner
kan fremkalles av
røntgenstråler.
Utviklingsfysiologien
ble grunnlagt i 1895 av Wilhelm Roux
(1850–1924).
Hans Spemann
(1869–1941) fant ved
transplantasjonsforsøk
på salamanderfostre et av grunnprinsippene i
fosterutviklingens mekanikk,
organisatorbegrepet.
I 1904 oppdaget
Ivan Petrovitsj Pavlov
(1849–1936) de betingede reflekser.
Alexis Carrel
(1873–1944) var den første som dyrket levende
vev utenfor organismen (vevskultur).
Den nydarwinistiske
evolusjonsteorien fikk sin utforming i
1930-årene av
Ronald Aylmer Fisher
(1890–1962),
Julian Huxley
(1887–1975),
Ernst Mayr
(1904–2005) og
Theodosius Dobzhansky
(1900–1975). I 1923 ble
Frederick Grant Banting
(1891–1941) og
John James Richard Macleod
(1876–1935) tildelt
Nobelprisen
i fysiologi/medisin for oppdagelsen av
insulinet.
Heinrich Wieland
(1877–1957),
Otto Warburg
(1883–1970) og
Hans Adolf Krebs
(1900–1981) utredet hvordan cellen ved sin
forbrenning produserer energirike forbindelser.
Melvin Calvin
(1911–1997) klarla en rekke trinn i plantenes
fotosyntese.
Karl von Frisch
(1886–1982),
Konrad Lorenz
(1903–1989) og
Nikolaas Tinbergen
(1907–1988) gjorde grunnleggende oppdagelser av
dyrenes individuelle og sosiale atferd og skapte
forskningsgrenen
etologi.
Karl Landsteiner
(1868–1943) oppdaget AB0-blodtypene
i 1900 og medvirket til oppdagelsen av
rhesusblodtypene i 1940. Utviklingen av
elektronmikroskopet
i 1940-årene gav biologene et nytt og viktig
instrument i utforskningen av cellens
finstruktur.
I 1947 beskrev Gerhard Schramm (1910–1965)
oppbygningen av tobakkmosaikkviruset.
Albert Claude
(1899–1983), Fritiof Stig Sjöstrand (1912–2011),
Christian René de Duve
(1917–2013) og
George Emil Palade
(1912–2008) ga viktige bidrag til forståelsen av
cellens indre bygning. I årene fra 1945 ble det
gjort store fremskritt i utredningen av
arveanleggenes natur.
George Wells Beadle
(1903–1989) og
Edward Lawrie Tatum
(1909–1975) utarbeidet en enkel metode for å
oppdage biokjemiske
mutanter
hos brødmugg, og fant at det til hvert gen var
knyttet en bestemt
biokjemisk
funksjon (ett gen – ett enzym).
Joshua Lederberg
(1925–2008) oppdaget kjønnet forplantning hos
bakterier
i 1946, og fant sammen med Norton Zinder
(1928–2012) i 1949
transduksjon
hos bakterier, en ny form for arveoverføring ved
hjelp av
virus.
James Watson
(født 1928) og
Francis Crick
(1916–2004) bygde i 1953 en modell av
arvestoffet og viste hvordan genenes
selvreproduksjon foregår.
Linus Carl Pauling
(1901–1994) oppdaget i 1949 at arvelig
sigdcelleanemi
skyldes en utskiftning av én enkel
aminosyre
i hemoglobinmolekylet.
Max Ferdinand Perutz
(1914–2002) og
John Cowdery Kendrew
(1917–1997) utredet
hemoglobinets
romlige struktur.
Charles Scott Sherrington
(1857–1952),
John Carew Eccles
(1903–1997),
Andrew Fielding Huxley
(1917–2012) og
Ulf Svante von Euler
(1905–1983) gjorde vesentlige oppdagelser av
nervecellenes funksjon.
Ragnar Arthur Granit
(1900–1991) og
George Wald
(1906–1997) utredet fundamentale egenskaper ved
synsprosessene i
øyet.
Aleksander Ivanovitsj Oparin (1894–1980),
John Desmond Bernal
(1901–1971) og
John Burdon Sanderson
Haldane
(1892–1964) fremsatte teorier om hvordan livet
oppstod på Jorden, og disse er videreutviklet
dels eksperimentelt av
Harold Clayton Urey
(1893–1981),
Stanley Lloyd Miller
(1930–2007) og Sidney Walter Fox (1912–1998),
dels teoretisk av
Manfred Eigen
(1927–2019).
I 1950- og 1960-årene
fikk
molekylærbiologien
sitt gjennombrudd med blant annet oppklaring av
cellens
proteinsyntese
og den genetiske koden for hvordan den arvelige
informasjonen er oppbevart i kromosomenes
arvestoffmolekyler.
Har Gobind Khorana
(1922–2011),
Marshall Warren Nirenberg
(1927–2010) og andre løste den genetiske koden i
perioden 1961–1966. I 1968 laget
Arthur Kornberg
(1918–2007) det første kunstige, funksjonelle
DNA-molekylet
(arvestoff). I 1969 mente
Martin Rodbell
(1925–1998) at det måtte finnes noen
koblingsproteiner som sørget for å overføre
signaler fra cellens overflate til dens indre,
og det første
G-proteinet
ble ti år senere identifisert av
Alfred Goodman Gilman
(1941–2011). For dette arbeidet ble Rodbell og
Gilman i 1994 tildelt Nobelprisen i
fysiologi/medisin. Samme år isolerte Jonathan
Beckwith (født 1935), James Alan Shapiro (født
1943) og medarbeidere et
arveanlegg
fra
kolibakteriens
kromosom. Jane K. Setlow (1919–2010) og Paul
Howard-Flanders (1919–1988) oppdaget hvordan
cellen kan reparere sitt arvestoff etter skader.
Earl Wilbur Sutherland Jr. (1915–1974) fant en
viktig del av prosessen ved hormonenes virkning.
Norman Ernest Borlaug
(1914–2009) utviklet høyproduktive typer av
ris
og
hvete
for å øke matproduksjonen i
utviklingsland
som
Mexico,
India
og
Pakistan
(den
grønne revolusjon).
Robert Geoffrey Edwards (1925–2013) og andre
klarte å befrukte et menneskeegg i kultur,
utvikle det til en hul celleklump (blastula)
og føre den inn i
livmoren
så den utviklet seg til et normalt barn.
Hamilton Othanel Smith
(født 1931),
Daniel Nathans
(1928–1999) og Werner Arber (født 1929) oppdaget
enzymer
som kunne brukes til å dele opp og skjøte sammen
arvestoff,
rekombinant DNA-teknikk.
Den praktiske utnyttelsen av denne metoden ble
særlig utviklet av
Paul Berg
(født 1926), Herbert Wayne Boyer (født 1936) og
Stanley Cohen
(født 1922), og metodene brukes nå i alle deler
av
genetikken.
Metoder til å bestemme rekkefølgen av
basene
i DNA-molekylene, altså en detaljert kartlegging
av arveanleggenes sammensetning, ble laget av
Walter Gilbert
(født 1932) og
Frederick Sanger
(1918–2013). Sanger var også den første som
bestemte rekkefølgen av aminosyrene i et
protein.
De cellulære reaksjonene i
immunforsvaret,
som blant annet har betydning for
avstøtningsreaksjonene
ved
transplantasjon,
ble først utredet i 1970-årene av
Peter Charles Doherty
(født 1940) og
Rolf Martin Zinkernagel
(født 1944), noe de ble tildelt Nobelprisen for
i 1996. I 1981 kunne man med rekombinant
DNA-metodikk for første gang diagnostisere en
arvelig sykdom (sigdcelleanemi)
på gen-nivå hos et foster. I 1982 ble det laget
en «supermus» med to ganger normal vekst ved å
sprøyte et renfremstilt gen for
veksthormon
hos en
rotte
inn i et befruktet museegg, som deretter ble
implantert i en fostermor. Samme år ble det
første humane insulinet produsert ved hjelp av
et humant gen innført i kolibakterier presentert
på markedet under navnet
Humulin,
og et gen innført i en
tobakksplante
etablerte seg for senere å bli nedarvet normalt
til neste generasjon. Senere er det laget mange
slike
transgene organismer.
De siste 50–60 årene har
ført til så mange viktige biologiske oppdagelser
at det er vanskelig å velge hvilke som bør
nevnes i en kort historie. De fleste forskere
som noen gang har arbeidet innen biologi er i
aktiv virksomhet i dag. Biologisk forskning har
gjennom 1980-årene og første halvdel av
1990-årene vært dominert av undersøkelser som
benytter
genteknologiske
og andre molekylærbiologiske metoder. Disse har
ført til økt innsikt på en rekke områder, blant
annet hvordan øyet omformer lys til
synsinntrykk, fosterutvikling, utvikling av
kreftsykdommer, hvordan
DNA
replikerer og hvordan
DNA-skader repareres. Prosjekter ble startet for
å kartlegge alle genene hos kolibakterie,
gjær,
skrinneblom,
den 0,1 millimeter lange
rundormen
Caenorhabditis elegans
som består av 959 celler,
bananflue,
mus
og
menneske
(Human Genome
Project, se
human genetikk).
Kary B. Mullis
(født 1944) utviklet en metode til oppformering
av DNA fra bare noen få molekyler (polymerasekjedereaksjon)
som har revolusjonert genteknologisk arbeid.
Dette prinsippet var tidligere publisert av de
norske biokjemikerne
Kjell Kleppe
(1934–1988) og Ruth Kleppe Aakvaag (født 1938).
I 1990 utførte William French Anderson (født
1936), R. Michael Blaese (født 1939) og Kenneth
W. Culver den første vellykkede behandlingen med
genterapi
av en pasient med
immundefekt
(adenosin-deaminase-mangel)
ved å tilføre cellene et normalt, friskt gen.
De molekylære prosessene
i cellesyklusen ble utredet i 1990-årene av
Richard Timothy Hunt
(født 1943),
Paul Maxime Nurse
(født 1949) og
Leland Harrison Hartwell
(født 1939). Alle tre ble tildelt Nobelprisen i
2001 for dette arbeidet. Det første pattedyret
som ble
klonet
ved hjelp av en
celle
fra et voksent dyr var sauen Dolly, født 5. juli
1996 ved Roslin Institute i
Edinburgh.
Prosjektleder var Ian Wilmut (født 1944). Dolly
fikk en for tidlig død på grunn av
artritt
og en progressiv lungesykdom. Den 26. juni 2000
presenterte
Francis Sellers Collins
(født 1950) og
Craig Venter
(født 1946) de viktigste resultatene av det
humane genomprosjektet, og hele det humane
DNA-et var ferdig
sekvensert
14. april 2003. Fenomenet programmert
celledød
(apoptose),
cellenes selvmordsprosess, er avhengig av en
serie gener som ble identifisert i flatormen
Caenorhabditis
elegans av
Sydney Brenner
(1927–2019),
John Edward Sulston
(1947–2018) og
Howard Robert Horvitz
(født 1947). Disse funnene medførte at de ble
tildelt Nobelprisen i 2002.
Mange biologer har
påpekt viktigheten av å bevare det
biologiske mangfoldet
– de genetiske ressursene som representeres av
alle levende organismer. Nå trues mange arter av
utryddelse,
vesentlig på grunn av menneskelig aktivitet som
avskoging,
urbanisering,
kultivering og generell
forurensing
av miljøet. Fremtidig virksomhet må satse på å
bevare naturens ressurser i det som kalles en
bærekraftig utvikling.
Og her er det først og fremst kunnskaper innen
økologi
og
taksonomi
som vil komme til nytte.
Hvis man kaller 1900-tallet
for kjemiens og fysikkens århundre, er det mye
som taler for at det vi nå er inne i vil være
biologiens. Biologisk kunnskap vil i stadig
sterkere grad prege både næringsliv og
dagligliv, og dessuten virke kulturelt i vårt
syn på oss selv og naturen.